將團(tuán)藻(擁有數(shù)百個(gè)細(xì)胞的藻類(lèi))與其相對(duì)簡(jiǎn)單的親緣物種——單細(xì)胞衣藻(左上)和擁有4~16個(gè)細(xì)胞的盤(pán)藻(右上)作對(duì)比,揭示了向多細(xì)胞生命發(fā)展的步驟。圖片來(lái)源:《科學(xué)》
數(shù)十億年前,生命跨過(guò)了一個(gè)門(mén)檻。單細(xì)胞開(kāi)始結(jié)合在一起,沒(méi)有形態(tài)的、單細(xì)胞生命的世界踏上了一條演化征程,并形成了今天從螞蟻到梨樹(shù),再到人類(lèi)等各種形態(tài)和功能的多細(xì)胞生命。這是生命歷史上最重要的轉(zhuǎn)變,然而一直以來(lái),人們并不知道它是如何發(fā)生的。
單細(xì)胞和多細(xì)胞生命之間的鴻溝幾乎無(wú)法逾越。單個(gè)細(xì)胞的存在是簡(jiǎn)單的、有限的。像隱士一樣,微生物只需要養(yǎng)活自己;雖然有些微生物偶爾也會(huì)聯(lián)合起來(lái),但它們與其他微生物之間的協(xié)調(diào)和合作都并非必要。相比之下,多細(xì)胞生物體內(nèi)的細(xì)胞——從某些藻類(lèi)所擁有的4個(gè)細(xì)胞到人體內(nèi)的37萬(wàn)億個(gè)細(xì)胞,都放棄了各自獨(dú)立性,頑強(qiáng)地結(jié)合在一起,承擔(dān)著特殊的功能,為了更大的利益而減少自身繁殖,只增長(zhǎng)到它們履行其功能所需要的數(shù)量。而當(dāng)它們反抗時(shí),癌癥就會(huì)暴發(fā)。
多細(xì)胞生物帶來(lái)了新的功能。例如,動(dòng)物為了尋找更好的棲息地、躲避捕食者和追捕獵物而獲得了靈活性;植物可以深入到土壤中尋找水分和養(yǎng)分,它們也可以朝著向陽(yáng)的地方生長(zhǎng),從而讓光合作用最大化;真菌則建立了巨大的生殖結(jié)構(gòu)來(lái)傳播孢子。雖然多細(xì)胞生物有很多優(yōu)勢(shì),匈牙利科學(xué)院生物研究中心進(jìn)化生物學(xué)家Laszlo Nagy說(shuō),但傳統(tǒng)上它“被認(rèn)為是一個(gè)重大的轉(zhuǎn)變,而且其中充滿了巨大的遺傳障礙”。然而,現(xiàn)在Nagy和其他研究人員了解到,這一過(guò)程可或許并沒(méi)有想象中那么艱難。
或許沒(méi)有那么艱難
多細(xì)胞生物的跡象可追溯到30億年前,當(dāng)時(shí)類(lèi)似微生物席的觀感物出現(xiàn)在化石記錄中。一些人則主張,在美國(guó)和亞洲發(fā)現(xiàn)的20億年前的線圈狀化石(或?yàn)樗{(lán)綠藻或綠藻化石),或者在南非發(fā)現(xiàn)的25億年前的顯微鏡細(xì)絲,才是代表多細(xì)胞生命的首個(gè)真正證據(jù)。而其他種類(lèi)的復(fù)雜生物直到很久以后才出現(xiàn)在化石記錄中。很多人認(rèn)為,海綿動(dòng)物是最原始的活體動(dòng)物,可被追溯到7.5億年前;但也有許多研究人員認(rèn)為,在5.7億年前很常見(jiàn)的葉狀生物群——埃迪卡拉生物群是第一種確定的動(dòng)物化石。同樣,化石孢子表明,多細(xì)胞植物是至少在4.7億年前由藻類(lèi)進(jìn)化而來(lái)的。
植物和動(dòng)物跨向多細(xì)胞生物都只“跳躍”了一次。但在其他群體中,這種轉(zhuǎn)變則一次又一次地發(fā)生�;趯�(duì)不同種類(lèi)的真菌(一些單細(xì)胞,一些多細(xì)胞)相互聯(lián)系的研究,Nagy在去年12月8日發(fā)表于bioRxiv的一個(gè)預(yù)印本中總結(jié)道,真菌很可能在十幾種不同的情況下以子實(shí)體的形式進(jìn)化出復(fù)雜的多細(xì)胞生物。同樣的道理也適用于藻類(lèi):紅藻、褐藻和綠藻在過(guò)去10億年左右的時(shí)間里進(jìn)化出多細(xì)胞形態(tài)。
美國(guó)加州大學(xué)伯克利分校生物學(xué)家Nicole King發(fā)現(xiàn)了揭示這些古老轉(zhuǎn)變的一扇窗戶:鞭毛藻,似乎正處于躍向多細(xì)胞生物邊緣的一種現(xiàn)存的原生生物。這些單細(xì)胞動(dòng)物的近親擁有鞭狀鞭毛和較短絨毛的頸部,類(lèi)似于排列在海綿動(dòng)物體內(nèi)過(guò)濾食物的“領(lǐng)”細(xì)胞。有些鞭毛藻本身可以形成球狀菌落。20多年前,King學(xué)會(huì)培養(yǎng)和研究這些水生生物,到2001年,她的基因分析開(kāi)始對(duì)當(dāng)時(shí)的觀點(diǎn)提出質(zhì)疑,即向多細(xì)胞生物的轉(zhuǎn)變是一個(gè)重大的基因飛躍。
總的來(lái)說(shuō),通過(guò)對(duì)21種鞭毛類(lèi)動(dòng)物活性基因的調(diào)查,King團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn),這些“簡(jiǎn)單”的生物體約有350個(gè)一度被認(rèn)為是多細(xì)胞動(dòng)物獨(dú)有的基因家族,相關(guān)成果5月31日發(fā)表于eLife。如果像她和其他人認(rèn)為的那樣,鞭毛類(lèi)動(dòng)物能讓人們一瞥動(dòng)物的單細(xì)胞祖先,那么這種生物已經(jīng)具備了多細(xì)胞生命的條件。西班牙國(guó)家研究理事會(huì)和巴塞羅那龐培法布拉大學(xué)的進(jìn)化生物學(xué)家Inaki Ruiz-Trillo說(shuō),King和團(tuán)隊(duì)“把原生生物帶到研究動(dòng)物起源的前沿”。
多細(xì)胞進(jìn)化的關(guān)鍵
當(dāng)細(xì)胞結(jié)合在一起時(shí),它們不僅僅將現(xiàn)有基因用于新的用途。通過(guò)對(duì)團(tuán)藻(一種可形成帶有鞭毛的綠色球體的海藻)開(kāi)展的研究表明,多細(xì)胞生物也找到了利用現(xiàn)有功能的新方法。團(tuán)藻及其親緣類(lèi)群跨越了向多細(xì)胞生物的過(guò)渡。團(tuán)藻個(gè)體有500到6萬(wàn)個(gè)細(xì)胞排列在一個(gè)空心球體中,而它的一些親緣類(lèi)群如盤(pán)藻只有4到16個(gè)細(xì)胞,其他親緣類(lèi)群則完全為單細(xì)胞。通過(guò)對(duì)從一個(gè)細(xì)胞到數(shù)千個(gè)細(xì)胞的連續(xù)體進(jìn)行生物學(xué)和遺傳學(xué)對(duì)比,生物學(xué)家正在收集越來(lái)越復(fù)雜的生命的需求。亞特蘭大佐治亞理工學(xué)院進(jìn)化生物學(xué)家Matthew Herron說(shuō):“這些海藻類(lèi)群讓我們了解到多細(xì)胞生物進(jìn)化過(guò)程中的一些步驟。”
這些研究表明,在復(fù)雜的生物體中,特殊細(xì)胞的許多功能并不是新的。然而,普林斯頓大學(xué)理論生物學(xué)家Corina Tarnita說(shuō),單細(xì)胞生物的特征和功能在其多細(xì)胞親緣物種中被在時(shí)空上重新排列。
另一組生物體則暗示了現(xiàn)有基因和功能的重組是如何發(fā)生的。在過(guò)去10年里,Ruiz-Trillo和同事已經(jīng)比較了十幾種原生生物和動(dòng)物的基因組,這種對(duì)比強(qiáng)調(diào)了動(dòng)物基因組更大的規(guī)模和復(fù)雜性,相關(guān)成果7月20日發(fā)表于eLife。而Ruiz-Trillo與以色列魏茨曼科學(xué)研究所的Arnau Sebé-Pedrós、巴塞羅那基因調(diào)控中心的Luciano di Croce合作,還做出了一項(xiàng)更有說(shuō)服力的發(fā)現(xiàn)。他們分析了原生生物Capsaspora的基因調(diào)控信號(hào)組合,發(fā)現(xiàn)該原生生物利用與一些動(dòng)物相同的分子,在特定的時(shí)間和地點(diǎn)開(kāi)啟和關(guān)閉基因:叫作轉(zhuǎn)錄因子的蛋白質(zhì)和不編碼蛋白質(zhì)的長(zhǎng)鏈RNA。但是它的啟動(dòng)子(與轉(zhuǎn)錄因子相互作用的調(diào)節(jié)性DNA)比在動(dòng)物體內(nèi)要短得多,也更簡(jiǎn)單,表明其調(diào)控并不復(fù)雜,相關(guān)成果2016年5月發(fā)表于《細(xì)胞》雜志。
對(duì)于Ruiz-Trillo和團(tuán)隊(duì)來(lái)說(shuō),這一發(fā)現(xiàn)指向了多細(xì)胞生物的關(guān)鍵:增加基因調(diào)控的微調(diào)。與單細(xì)胞祖先相比,這似乎是一個(gè)巨大的飛躍,但如果其部分原因在于重置基因開(kāi)關(guān),使現(xiàn)有基因在新的時(shí)間和空間變得活躍,那么看起來(lái)就不會(huì)那么艱難了。佐治亞理工學(xué)院的William Ratcliff表示:“這就是進(jìn)化一直在做的事情,利用周?chē)氖挛飦?lái)達(dá)到新的目的。”
跨過(guò)門(mén)檻 鮮少回頭
如果多細(xì)胞來(lái)得如此容易,那么為什么復(fù)雜有機(jī)體的生命起源要經(jīng)過(guò)幾十億年才能建立起來(lái)呢?傳統(tǒng)上,研究人員一直將此歸咎于早期大氣含氧量低:為了獲得足夠的氧氣,生物體需要盡可能高的表面與體積比,這迫使它們保持較小的體積。只有在約10億年前氧氣水平上升之后,才能產(chǎn)生更大的多細(xì)胞生物。
然而,英國(guó)劍橋大學(xué)古生物學(xué)家Nicholas Butterfield在2015年提出,低氧水平實(shí)際上有利于古代海洋生物中多細(xì)胞生物的進(jìn)化。更大的多細(xì)胞生物(有多個(gè)鞭毛)更擅長(zhǎng)將水從細(xì)胞膜上掃過(guò)以獲取氧氣。古代海洋中稀缺的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)將推動(dòng)下一個(gè)階段,即特殊細(xì)胞類(lèi)型的進(jìn)化,因?yàn)楦鼜?fù)雜的生物體可以更有效地獲取食物。至于為什么復(fù)雜的生物要花這么長(zhǎng)時(shí)間才出現(xiàn),Butterfield認(rèn)為,這種滯后反映了進(jìn)化出更復(fù)雜的基因調(diào)控所需的時(shí)間。
加州大學(xué)戴維斯分校進(jìn)化生物學(xué)家Richard Grosberg說(shuō),Butterfield的理論“非常優(yōu)雅和簡(jiǎn)約,它建立在物理和化學(xué)的基本原理之上,深植于地球化學(xué)、生物地球化學(xué)和生物物理學(xué)的背景之中”。
一旦生物跨過(guò)了多細(xì)胞的門(mén)檻,它們就很少回頭。在許多世系中,細(xì)胞和器官的種類(lèi)不斷增加,它們發(fā)展出更復(fù)雜的方式來(lái)協(xié)調(diào)自己的活動(dòng)。Ratcliff和瑞典于默奧大學(xué)理論生物學(xué)家Eric Libby在4年前提出棘輪效應(yīng)的觀點(diǎn),是它導(dǎo)致復(fù)雜性不斷增加。復(fù)雜生物的細(xì)胞越專(zhuān)門(mén)化、越相互依賴(lài),就越難恢復(fù)單細(xì)胞的生活方式。英國(guó)牛津大學(xué)進(jìn)化生物學(xué)家Guy Cooper和Stuart West最近在數(shù)學(xué)模擬中也驗(yàn)證了這一觀點(diǎn)。在5月28日發(fā)表于《自然—生態(tài)與進(jìn)化》雜志的報(bào)告中,兩人寫(xiě)道:“勞動(dòng)分工不是一個(gè)結(jié)果,而是更復(fù)雜有機(jī)體的一個(gè)驅(qū)動(dòng)因子。”
一旦從單細(xì)胞到多細(xì)胞的初始轉(zhuǎn)變被觸發(fā),一個(gè)復(fù)雜性日益增加的循環(huán)就此固定,而今天豐富多彩的多細(xì)胞生命就是其結(jié)果。
(晉楠編譯)
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