水稻—叢枝菌根共生的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。受訪者供圖

王二濤在觀察植物研究材料。受訪者供圖

《細(xì)胞》雜志發(fā)表封面論文。受訪者供圖

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的三大營(yíng)養(yǎng)元素之一，植物根據(jù)自身的磷營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)調(diào)控其與叢枝菌根真菌之間的共生，稱為菌根共生的“自我調(diào)節(jié)”。菌根共生“自我調(diào)節(jié)”的分子機(jī)制究竟是什么，一直困擾著科學(xué)家。

10月12日晩，中國(guó)科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心王二濤研究團(tuán)隊(duì)在《細(xì)胞》（Cell）上發(fā)表封面論文。他們首次繪制了水稻—叢枝菌根共生的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，發(fā)現(xiàn)植物直接磷營(yíng)養(yǎng)吸收途徑（根途徑）和共生磷營(yíng)養(yǎng)吸收途徑（共生途徑）均受到植物的磷信號(hào)網(wǎng)絡(luò)統(tǒng)一調(diào)控，回答了菌根共生領(lǐng)域“自我調(diào)節(jié)”這一科學(xué)問(wèn)題。

論文審稿人認(rèn)為，這項(xiàng)研究結(jié)果具有原創(chuàng)性且非常有趣，是菌根共生研究領(lǐng)域的一次重大突破。

古老的共生關(guān)系為植物提供七成磷

磷是植物體重要的組成成分，廣泛參與植物體內(nèi)眾多酶促反應(yīng)及細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，為提高農(nóng)作物產(chǎn)量，目前主要依靠大量施加氮肥和磷肥來(lái)實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)，但這樣做也造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染。

王二濤介紹，植物主要通過(guò)兩種途徑獲取營(yíng)養(yǎng)。

第一種是植物根系直接從土壤吸收營(yíng)養(yǎng)，稱為直接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑，簡(jiǎn)稱根途徑。植物在感知土壤中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)元素濃度后，通過(guò)根的外表皮層和根毛細(xì)胞直接從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)元素。

第二種是植物通過(guò)與菌根真菌共生，從外界環(huán)境中獲取營(yíng)養(yǎng)，稱為間接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑，簡(jiǎn)稱共生途徑。

“叢枝菌根真菌提供給宿主植物的磷元素占宿主植物總磷獲取量的70%以上。”王二濤說(shuō)，叢枝菌根共生是最普遍的一種共生，是植物從環(huán)境中高效獲取營(yíng)養(yǎng)的重要途徑。

相關(guān)研究表明，植物和叢枝菌根真菌建立共生關(guān)系，與植物由水生向陸生進(jìn)化發(fā)生在同一時(shí)期。這既是自然界中最古老的共生關(guān)系，也是植物適應(yīng)陸地環(huán)境關(guān)鍵事件之一。

磷吸收“自我調(diào)節(jié)”機(jī)制之謎

王二濤研究組2017年發(fā)表在《科學(xué)》的研究工作表明，在菌根共生中，宿主植物以脂肪酸的形式為菌根真菌提供碳源，而菌根真菌會(huì)幫助宿主植物增加對(duì)磷等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。

過(guò)去50多年的研究發(fā)現(xiàn)，植物根據(jù)自身的磷營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)調(diào)控其與叢枝菌根真菌之間的共生，被稱為菌根共生的“自我調(diào)節(jié)”，但其調(diào)節(jié)機(jī)制未知。

在研究直接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了一個(gè)調(diào)控植物磷元素吸收的核心轉(zhuǎn)錄因子——磷酸鹽饑餓響應(yīng)（PHR）。 在低磷條件下，磷酸鹽饑餓響應(yīng)因子PHR能夠結(jié)合在低磷響應(yīng)基因的啟動(dòng)子P1BS元件上，激活低磷響應(yīng)基因的表達(dá)，增加植物磷元素的吸收。植物體的磷元素感受器SPX通過(guò)與磷酸鹽饑餓響應(yīng)因子PHR之間的相互作用，抑制植物的低磷響應(yīng)。

那么，這一核心轉(zhuǎn)錄因子在間接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑中會(huì)不會(huì)也扮演著一定角色呢？

一個(gè)開(kāi)關(guān)“管”兩種途徑

王二濤告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，他們?cè)谶@項(xiàng)研究中，以水稻菌根共生相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)域?yàn)檎T餌，篩選水稻轉(zhuǎn)錄因子文庫(kù)，首次繪制了叢枝菌根共生的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

結(jié)果鑒定到多個(gè)參與調(diào)控叢枝菌根共生的轉(zhuǎn)錄因子。其中，轉(zhuǎn)錄因子磷酸鹽饑餓響應(yīng)PHR處于該調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的核心。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，磷酸鹽饑餓響應(yīng)因子PHR在與P1BS元件結(jié)合時(shí)，能同時(shí)啟動(dòng)直接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑和間接營(yíng)養(yǎng)吸收途徑：不僅能啟動(dòng)低磷響應(yīng)基因表達(dá)，增加磷元素吸收，而且能直接調(diào)控菌根共生相關(guān)基因的表達(dá)，從而正向調(diào)控水稻—叢枝菌根共生。

論文審稿人指出：“作者鑒定了一個(gè)整合266個(gè)轉(zhuǎn)錄因子的菌根共生調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，其中磷信號(hào)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子PHR處于網(wǎng)絡(luò)的核心。該成果是菌根共生領(lǐng)域一次巨大的概念突破，為該領(lǐng)域開(kāi)辟了新的研究方向。”

該研究還發(fā)現(xiàn)，過(guò)量表達(dá)磷酸鹽饑餓響應(yīng)因子PHR的植株和磷感受器SPX 突變體都表現(xiàn)出對(duì)高磷處理抑制菌根共生的不敏感性，表明高磷是通過(guò)磷酸鹽饑餓響應(yīng)—磷感受器（PHR-SPX）這個(gè)模塊抑制菌根共生的。

論文審稿人認(rèn)為，該研究提供了控制菌根共生轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的全面視圖，揭示了植物磷信號(hào)的關(guān)鍵組分PHR2-SPX1在菌根共生不同階段的核心作用。

為了獲取糧食的豐收，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)施加大量的含磷化肥，嚴(yán)重污染生態(tài)環(huán)境，是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的重大問(wèn)題之一。王二濤表示，通過(guò)提高PHR基因的表達(dá)，有望達(dá)到增加水稻直接吸收磷營(yíng)養(yǎng)和間接通過(guò)叢枝菌根共生磷營(yíng)養(yǎng)吸收的目的，降低農(nóng)業(yè)磷肥的施用，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展提供新的方案。

專家認(rèn)為，解析主要作物水稻中菌根共生調(diào)控機(jī)制，可產(chǎn)生重要的社會(huì)影響。希望這項(xiàng)研究能夠促進(jìn)根瘤共生領(lǐng)域開(kāi)展類似的研究，來(lái)揭示氮信號(hào)和根瘤共生的關(guān)系。

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.09.030