Jeremy在實驗室。中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心供圖

■本報記者 秦志偉 ■黃辛

根瘤被稱為豆科植物的“固氮工廠”，反映豆科植物與固氮根瘤菌的共生關系。豆血紅蛋白（又稱共生血紅蛋白）存在其中，是根瘤中調節(jié)氧氣濃度的“開關”，氧氣是豆科植物和根瘤菌呼吸必需的，但根瘤菌中的固氮酶更喜歡低氧環(huán)境，“氧氣悖論”就產(chǎn)生了。這一悖論始終懸而未決，也就是說，迄今為止有關根瘤內豆血紅蛋白基因表達的調控機制仍不清楚。

10月29日，中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心（以下簡稱分子植物卓越中心）Jeremy Dale Murray團隊成功破解固氮“氧氣悖論”，他們首次發(fā)現(xiàn)轉錄因子NLP家族調控根瘤中豆血紅蛋白基因表達的分子機制。研究成果發(fā)表于《科學》。

“氧氣悖論”懸而未決

在自然界，植物生長除了需要外界氮肥外，也會“自給自足”。如大豆等豆科植物，它們和細菌互利共生固氮，自我施肥。這就是豆科植物與固氮根瘤菌的共生關系產(chǎn)生的結果。

“氧氣悖論”的產(chǎn)生要從“固氮工廠”根瘤說起。在其中，固氮作用的執(zhí)行者是類菌體。類菌體內的固氮酶可“搖身一變”，將空氣中的氮氣轉變?yōu)橹参锟衫�用的氨。與此同時，豆科植物可提供根瘤菌需要的碳水化合物，從而使豆科植物和根瘤菌實現(xiàn)互惠互利。

然而，固氮反應過程需要消耗大量能量。對豆科植物來說，這一“交換”是昂貴的。

更為關鍵的是，“固氮酶對氧氣高度敏感，需要在低氧環(huán)境下才能工作，但宿主細胞和根瘤菌本身的呼吸又需要大量氧氣”。Jeremy告訴《中國科學報》，為了同時滿足固氮酶、宿主細胞與根瘤菌的不同需求，根瘤細胞通過合成大量的豆血紅蛋白來調節(jié)氧氣濃度。

“豆血紅蛋白類似人體血液中的血紅蛋白，包含血紅素和蛋白質。”Jeremy進一步解釋道。結合了鐵元素的血紅素在氧氣濃度過高時可與氧氣結合，進而降低氧氣含量；而在氧氣不足時，豆血紅蛋白可以將氧氣釋放給類菌體供其呼吸。

值得一提的是，豆血紅蛋白使根瘤呈現(xiàn)粉紅色。“這就解釋了豆科植物的根瘤為什么是粉紅色的。”論文第一作者、分子植物卓越中心助理研究員姜蘇育告訴《中國科學報》。

已有研究表明，豆血紅蛋白的含量和組分直接影響根瘤內固氮酶的活性，并使其在豆科植物生物固氮中發(fā)揮關鍵作用。其實，生物固氮研究已有上百年的歷史，但迄今為止有關根瘤內豆血紅蛋白基因表達調控機制仍不清楚。

為根瘤菌找到“舒適的家”

Jeremy團隊把目標瞄準了NLP。NLP家族是植物特有的一類轉錄因子，它能夠結合靶基因啟動因子中的特殊“元件”，即硝酸鹽響應元件（NRE），進而激活下游基因的表達，參與調節(jié)植物氮代謝過程。他們研究發(fā)現(xiàn)，NLP家族中的兩個成員NLP2和NIN在根瘤中具有“高人一等”的表達量。

“在對NLP2突變體根瘤進行分析時意外發(fā)現(xiàn)，當植物缺少NLP2后，豆血紅蛋白的表達也受到了影響，并具有比野生型更淺的粉紅色。”姜蘇育說。

Jeremy進一步解釋道，NLP2突變體根瘤中的豆血紅蛋白和血紅素水平顯著降低，這就解釋了為什么突變體根瘤粉紅色較淺。“因為突變發(fā)生在轉錄因子中，這是一種可以啟動其他因子表達的蛋白質。”因此他們猜測，這個基因可能會激活豆血紅蛋白的表達。

然后，研究團隊對不同種類豆科植物的豆血紅蛋白基因分析發(fā)現(xiàn)，一個DNA序列存在于所有豆血紅蛋白基因啟動子中，他們稱為雙重硝酸鹽響應元件（dNRE）。NLP2“認出”dNRE，調控豆血紅蛋白的表達，從而平衡固氮所必需的氧氣微環(huán)境，也就是說為根瘤菌找到了“舒適的家”。

Jeremy認為，dNRE和NLP2僅在豆科植物中高度保守，暗示著其進化有助于提高根瘤中豆血紅蛋白的表達水平。而非共生血紅蛋白在植物體內清除氧氣方面起著重要作用，有助于植物在低氧環(huán)境下生存。這也為水稻、玉米等非豆科植物實現(xiàn)自主固氮的研究提供了新見解。

Jeremy團隊成功破解豆科植物固氮“氧氣悖論”，為生物固氮成為新型氮肥來源提供了可能，對節(jié)約農業(yè)生產(chǎn)成本和生態(tài)環(huán)境保護具有重要意義。

Jeremy于2017年全職加入分子植物卓越中心。其團隊同時隸屬于中國科學院與英國約翰·英納斯中心合作共建的國際聯(lián)合單元植物和微生物科學聯(lián)合研究中心。

該研究得到中國科學院基礎研究青年科學家項目、國家自然科學基金、國家重點研發(fā)項目、中國科學院先導科技專項和國家重點實驗室的資助。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1126/science.abg5945